4. Біогеоценози в біогеографічних областях Світового океану
У складі фітопланктону (одиночні і колоніальні пелагічні водорості) майже всюди за кількістю клітин і біомасі домінують діатомові водорості, але в тропічній зоні важливе кількісне значення належить також перідінеям і кокколітофорид (рис.15).
Рис. 15. Фітопланктон
Кількісний розподіл фітопланктону відповідає ціркумконтінентальной і широтної зональності океану, але істотно різниться в основних біогеоценозах епіпелагіалі. Найбільша чисельність і біомаса планктонних водоростей спостерігаються в нерітіческіх водах, особливо там, де має місце збагачення поверхневих горизонтів біогенними елементами в результаті сезонних процесів (помірні широти обох півкуль), прибережних апвелінгу (північно-західна і південно-західна Африка, банку Кампече в Мексиканській затоці ) або річкового стоку (предустьевих ділянки Амазонки і Конго). При цьому в середніх широтах, де найбільш явно виражена біологічна сезонність, відмінності в чисельності та біомасі водоростей дуже великі. У тропічній зоні з цілорічної вегетацією фітопланктону максимальна біомаса перевищує мінімальну тільки в 4-10 разів, а нерідко й менше. У відкритому океані фітопланктону, як правило, помітно менше, ніж у берегів, і тут особливо чітко проявляється широтна зональність у розподілі його кількісних показників. В арктичних і антарктичних районах біомаса фітопланктону зазвичай досить низька. Біомаса водоростей помітно підвищується в середніх широтах обох півкуль (10 г/м3 і більше), потім досягає мінімуму в центральних круговоротах (часто всього лише 0.001 г/м3) і знову підвищується (до 0.1 г/м3 і більше) у екватора.
У цілому акваторія океану поділяється на оліготрофні і евтрофних ділянки, межі яких можуть бути грубо проведені за ізолініями середньорічної чисельності клітин водоростей, рівним 10 кл / л (що приблизно відповідає середній біомасі 0.001 г/м3); районування евтрофних вод може бути дробовим (Сьоміна, 1977а).
Продукування органічної речовини фітопланктоном визначається інтенсивністю фотосинтезу, що залежить від надходження доступною водоростям частини сонячної радіації та умов постачання верхніх горизонтів океану біогенними елементами. Розподіл первинної продукції по акваторії океану багато в чому схоже з районуванням за кількістю фітопланктону і відрізняється від останнього лише деякими деталями. Найбільш продуктивними є райони, які характеризуються найбільш швидкої регенерацією біогенів, а саме зони прибережних підйомів вод, дивергенції течій і часто повторюваних згінні явищ (узбережжя північно-західної і південно-західної Африки, південно-східне узбережжя Південної Америки і ін), а також деякі внутрішні моря (Азовське, Північне, окремі ділянки Мексиканської затоки; Кобленц-Мишкові, 1977).
У просторовому розподілі первинної продукції, як і в розподілі інших кількісних біологічних характеристик, виразно помітні обидва типи зональності - широтна і ціркумконтінентальная.
Органічне речовина, що продукується водоростями, а також вторинне органічна речовина, синтезується морськими бактеріями детриту, являє собою основу подальшого розвитку життя в океані і розподіляється по складній системі трофічних звязків. Потік енергії йде від фітопланктону і бактерій до рослиноїдних зоопланктону(рис.16), а потім через хижий планктон декількох трофічних рівнів до нектон рибам, кальмарам і китоподібних.
Рис. 16. Зоопланктон
Біомаса мезопланктону (його основу складають пелагічні ракоподібні, перш за все копепод) у верхньому шарі продукує у високих і середніх широтах сильно варіює за біологічним сезонах, досягаючи максимуму в літній час (на карті в цих районах показані саме найбільші значення), а в тропічних і екваторіальних водах вона слабо змінюється протягом року. Найбільші показники біомаси (до 0.3-0.5 г/м3 і більше) відзначаються в помірних широтах Північної півкулі - в Північному морі, в районі банки Джорджес. Це пояснюється інтенсивної зимової евтрофікацією поверхневих горизонтів і швидким перемішуванням вод з настанням біологічної весни, що починається в березні-липні (чим далі на північ, тим пізніше) і супроводжується різкою спалахом чисельності планктону. Аналогічна картина має місце на півдні океану - в Субантарктики, де також реєструвалися окремі значення біомаси порядку 0.3-0.4 г/м3, хоча осереднені для літнього сезону цифри (0.1-0.2 г/м3) помітно нижче. Ці показники, як зазначається Н. М. Вороніної (1975), обумовлені різночасністю сезонних процесів у цій широтної зоні, в результаті чого концентрація різних видів зоопланктону у поверхні відбувається зі зсувом у часі і недостатньо характеризує її справжню продуктивність. Високі значення біомаси спостерігаються також в районах інтенсивних апвелінгу біля берегів Африки-до 0.5-1.2 г/м3, у Намібії, в локальному районі над банкою Кампече - 0.3-0.5 г/м3, на Патагонської шельфі. Найнижчі значення показників характерні для серединних частин центральних кругообігів (0.01-0.25 г/м3) і Середземного моря (Богородиці та ін, 1968). Таким чином, у кількісному розподілі зоопланктону цілком очевидні всі головні риси біологічної зональності океану. Наведені вище цифри відносяться тільки до мезопланктону і не враховують більш великих тварин (довжиною понад 3 см), що обєднуються в категорію макропланктону, або мікронектона (евфаузііди, креветки, дрібні риби і головоногі, а також медузи, гребневики, сифонофори, сальпи та ін). Розподіл біомаси цих тварин за площею океану не піддається поки картування у звязку з труднощами їх кількісного облову. Наявні дані показують, проте, що макропланктону на середніх глибинах становить у різних районах від 15 до 35% маси мезопланктону навіть без урахування кишково-порожнинних і покривників (Шарин, Несис, 1977). Порівнюючи біомаси фіто-і зоопланктону, можна помітити, що цифри, що характеризують їх кількісний розподіл, близькі за величиною, а в багатьох ділянках океану концентрації планктонних тварин навіть вище, ніж водоростей. Інші результати виходять при порівнянні первинної і вторинної продукції, так як протягом року число генерацій фітопланктону набагато більше, ніж зоопланктерів, тому і ставлення продукції до біомаси (коефіцієнт Р / В) у фітопланктону значно вище, воно становить близько 400, порівняно з 2.5- 4 в середньому для зоопланктону (Моисеев, 1969). Сумарна вторинна продукція океану, мабуть, приблизно в 10 разів менше його первинної продукції.
Найважливіша закономірність у кількісному розподілі бентосу полягає загалом, убуванні його біомаси з глибиною, причому на літоралі і субліторалі дуже різко виражена нерівномірність у розподілі кількісних характеристик по площі відповідно до нерівномірністю відкладення детриту - основного джерела живлення донних тварин (рис.17).
Рис. 17. Бентос
Дуже високими показниками характеризується біомаса донних водоростей - макрофітів - бурих (фукусовиє, ламінарієвих та ін), меншою мірою зелених і червоних, а також морських трав. У помірних широтах маса водоростей становить у середньому близько 35 кг/м2, але може досягати і більш високих значень (сотні кілограмів на 1 м2), в тропічній зоні вона, як правило, не перевищує 1-2 кг / м 2 (Возжінская, 1977).
У кількісному розподілі бентосу виразно проявляється ціркумконтінентальная зональність, що виражається в підвищеній біомасі донних тварин вздовж берегів всіх континентів і у великих островів (Гренландія, Ісландія). Цей евтрофних периферичний «пояс» повязаний не тільки з шельфом і материковим схилом, він поширюється також і на прилеглі ділянки ложа океану - «прибережну» абиссаль, в якій біомаса зазвичай набагато більше, ніж на подібних глибинах у відкритому океані (Філатова, 1977).
У океанічної абіссалі розподіл бентосу підпорядковується правилам широтної зональності. Найменші значення біомаси зареєстровані в оліготрофних районах у межах центральних кругообігів обох півкуль. В екваторіальній зоні біомаса зростає в 10 разів, але особливо висока вона за межами тропіків - між 50 ° і 65 ° пн. ш., наприклад, її значення виражаються цифрами 1-5 г/м2 і більше.
Загальна картина кількісного розподілу бентосу знаходиться в прямій залежності від відмінностей у продуктивності поверхневих вод океану, так як вихідним джерелом їжі для всіх донних тварин служить населення пелагіалі.
Органічне речовина, що продукується у верхніх горизонтах і перерозподіл в товщі води, потрапляє на дно в результаті процесів седиментації та осадконакопичення, і кількісні відмінності в надходженні цього речовини визначають трофічні умови існування донної фауни. Як зазначено вище, оліготрофні ділянки, розташовані в центральних круговоротах, і навколишні їх по периферії евтрофних ділянки сильно розрізняються по біомасі бентосу.
Особливий практичний інтерес представляє кількісний розподіл нектон - групи, що обєднує середньорозмірних і великих риб і головоногих молюсків, а також морських ссавців і рептилій, які займають верхні щаблі трофічної піраміди. Нектон являє собою основу сучасного промислу водних організмів і визначає переважну частину господарсько цінної продукції океану.
Потрібно відзначити, що абсолютна кількісна оцінка біомаси нектон досить важка (особливо це стосується відкритого океану), і більш-менш точні цифри відносяться тільки до районів розвинутого рибальства.
У відкритих водах тропічної зони вся продукція представлена тунцями та іншими обєктами ярусної промислу. Роль китоподібних у формуванні господарсько цінної продукції в даний час всюди мізерно мала. Географічне розподіл продукції нектон, загалом, дуже схоже з розподілом первинної продукції. Наявні невідповідності зрозумілі, по-перше, різним ступенем трансформації органічної речовини в харчових ланцюгах у різних районах і, по-друге, нерівномірним розміщенням сучасного рибальства, недостатньо повно використовує ресурси окремих ділянок океану