Запасы и продуктивность фитомассы плакорных сообществ различных зон и подзон (по а.Г.Исаченко)

Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями различных видов. С величиной первичной биологической продуктивности непосредственно связана емкость биологического круговорота веществ. Хотя количество вовлекаемого в оборот минерального вещества зависит от биологических особенностей различных видов, размещение этих видов в значительной мере подчинено географическим закономерностям: зональности, секторности, высотной поясности, включая также внутриландшафтную мор­фологическую дифференциацию.

По запасам фитомассы и первичной продуктивности первое место занимают влажные экваториальные леса (макси­мальные запасы фитомассы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой). Минимальные значения характерны для арктических пустынь. В целом запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соот­ношение тепла и влаги. От величины биологической продуктив­ности зависит емкость биологического круговорота веществ.

Основную часть элементарного химического состава ве­щества, участвующего в биологическом метаболизме, составля­ют важнейшие элементы-биогены: N, К, Са, Si, Р, Mg, S, Fe, Аl и др. В зависимости от избирательной способности растений к поглощению тех или иных элементов их количественные соот­ношения в составе биомассы и ежегодно потребляемого минерального вещества несколько варьируют и подчинены геогра­фической зональности. Так, тундровые и таежные сообщества потребляют больше всего азота, затем следуют кальций и калий; в широколиственных лесах — на первом месте кальций, затем азот и калий; в степях – кремний, азот, калий, кальций; в пусты­нях – кальций, калий, азот, магний; в тропических и экватори­альных лесных ландшафтах особенно активно поглощаются кремний, железо, алюминий.

Немаловажную роль в биологическом метаболизме играет углеродный обмен, от которого зависят характер обменных про­цессов в почвах, химизм речных вод и др.

В характере биологического круговорота и продуцирова­нии биомассы наблюдаются существенные внутриландшафтные различия между плакорными (автономными, элювиальными) и подчиненными (аккумулятивными, преимущественно гидроморфными) фациями. При недостаточном атмосферном увлаж­нении и высокой теплообеспеченности перераспределение влаги в ландшафте обусловливает большую контрастность в интен­сивности биологического круговорота и продуцировании био­массы по местоположениям. В гидроморфных местоположени­ях, как правило, наблюдаются наиболее высокие показатели.

Абиотическая миграция вещества литосферы. Абиоти­ческие потоки вещества в ландшафте в значительной мере под­чинены воздействию сипы тяжести и в основном осуществляют внешние связи ландшафта. Ландшафтно-географическая сущ­ность абиотической миграции вещества литосферы состоит в том, что с нею осуществляется латеральный перенос материала между ландшафтами и между их морфологическими частями и безвозвратный вынос вещества в Мировой океан. Значительно меньше (в сравнении с биогенным обменом) участие абиотиче­ских потоков в системе внутренних (вертикальных, межкомпо­нентных) связей в ландшафте.

Вещество литосферы мигрирует в ландшафте в двух ос­новных формах: 1) в виде геохимически пассивных твердых продуктов денудации – обломочного материала, перемещаемого под действием силы тяжести вдоль склонов, механических при­месей в воде (влекомые и взвешенные наносы) и воздухе (пыль); 2) в виде водорастворимых веществ, т.е. ионов, подверженных перемещению с водными потоками и участвующих в геохими­ческих (и биохимических) реакциях.

По отношению к каждой конкретной геосистеме различа­ют входные и выходные абиогенные потоки. В суммарном итоге для всех ландшафтов суши перевес на стороне выходных пото­ком, но для каждого ландшафта будет складываться своя специ­фика абиогенной миграции вещества.

Основные выходные абиогенные потоки:

1. Твердый сток, точнее, сток взвешенных наносов (не учитывается перераспределение обломочного материала, делю­виальный перенос). Интенсивность денудации варьирует по ландшафтам в зависимости от степени расчлененности рельефа и глубины местных базисов денудации, податливости горных пород к выветриванию и размыву, величины стока, развитости растительности, препятствующей сносу и смыву. Распределение твердого стока в определенной мере подчинено широтной зо­нальности. В тундре и тайге величина модуля твердого стока не превышает 5-10 т/км² • год, в зоне широколиственных лесов – 10-20 т/км³ • год, в степи – 50-100 т/км² • год.

Со стоком взвешенных наносов ландшафты суши теряют ежегодно примерно 22-28 млрд т вещества, или слой толщиной около 0,1 мм.

2. Дефляция. Выходные эоловые потоки наиболее интен­сивны в аридных областях, а также на распаханных территори­ях. Оценивать глобальные масштабы дефляции достаточно сложно. Однако в отличие от твердого стока эоловая миграция не представляет собой полностью необратимого потока. Части­цы пыли удерживаются в атмосфере от 1 до 10 сут. За это время, находясь в обороте, они могут осесть частью в том же ланд­шафте, частью — в соседних или даже более отдаленных ланд­шафтах, или за пределами суши – в Мировом океане.

3. Выходные потоки водорастворимых веществ. Фильтру­ясь под действием гравитации в почвогрунты и горные породы, атмосферные осадки обогащаются растворимыми солями, кото­рые вовлекаются в биологический круговорот, частью выносят­ся за пределы геосистемы с речным и глубинным стоком. Масса растворенных веществ, выносимых мировым речным стоком, определяется в 2,5-5,5 млрд т.

4. Миграция водорастворимых солей с воздушными пото­ками. С поверхности суши соли попадают в атмосферу с пылью, а также при испарении и транспирации. Главными поставщика­ми атмосферных ионов служат аридные ландшафты.

Потеря вещества из ландшафта частично может компен­сироваться за счет выходных потоков, причем на фоне общей для суши убыли существуют ландшафты с положительным ба­лансом твердого материала в результате его гравитационного и эолового перераспределения или выноса из глубинных толщ земной коры. Взвешенные наносы не полностью выносятся в океан, часть их откладывается в русле, а многие реки при впаде­нии в океан образуют дельты. У некоторых крупных рек (Мис­сисипи, Хуанхэ, Меконг, Иравади и др.) дельты растут со ско­ростью 50-100 м в год. Во внутриконтинентальных областях разгрузка потоков механического переноса обломочного мате­риала приводит к образованию предгорных шлейфов, конусов выноса, слепых дельт и др.

Главные источники поступления вещества в ландшафты: 1) вулканизм (в виде излияния лав на поверхность, выбросов обломочного магматического материала и др.); 2) поступление метеоритов и космической пыли (оценивается примерно в 10 млн т в год); 3) атмосферные осадки. По мере удаления от мор­ских побережий вглубь суши минерализация осадков увеличи­вается – от 10 г/л и менее до 20-30 и более. Изменяется и состав ионов: в приокеаничсских районах преобладают ионы хлора и натрия, в континентальных – карбонаты, сульфаты, кальций и магний. В вулканических районах наблюдаются дожди с мине­рализацией до 250 мг/л и высоким содержанием сульфатов, хло­ра и натрия.

Надежных данных для суждения о соотношениях входных и выходных потоков по различным конкретным ландшафтам не существует, можно говорить лишь о некоторых общих законо­мерностях. В большинстве ландшафтов механический вынос твердого материала преобладает над привносом. Наиболее ин­тенсивной механической денудации повергаются горные ланд­шафты, среди равнинных – возвышенности, сложенные рыхлы­ми породами (например, лессами) в условиях семигумидного климата и слабо развитой растительности, и равнины, подвер­женные дефляции. Положительным балансом твердого вещества отличаются ландшафты с преобладанием процессов современ­ной аккумуляции: вулканические, дельтовые, низменные аллю­виальные равнины гумидных (преимущественно муссонных) областей, подвергающиеся частым наводнениям и т.д. В любых условиях поддержанию баланса способствует мощный расти­тельный покров.

В абиотической миграции веществ проявляется внутриландшафтная дифференциация (контрастность по морфологиче­ским единицам). Плакорные фации характеризуются преоблада­нием выходных потоков. Переходные (транзитные, трансэлюви­альные) склоновые фации приближаются к равновесному со­стоянию. Для подчиненных фаций типично преобладание ло­кальных входных потоков, они часто служат «геохимическими ловушками», аккумулирующими многие элементы.

По своим масштабам биотические потоки вещества значи­тельно превосходят абиотические. В абиотических потоках до­минирует латеральная составляющая, относящаяся к внешним связям геосистем, в биотических – вертикальная составляющая, относящаяся к внутренним связям. Абиотические потоки ра­зомкнуты; входные потоки не скомпенсированы с выходными, последние доминируют, что ведет к потере вещества. Биотиче­ские потоки квазизамкнуты, они имеют характер круговоротов и способствуют удержанию вещества в ландшафте, выполняя в нем стабилизирующую функцию.

Энергетика ландшафта и интенсивность функциони­рования. Функционирование геосистем сопровождается погло­щением, преобразованием, накоплением и высвобождением энергии.

Первичные потоки энергии поступают в ландшафт извне – из космоса и земных недр. Важнейший из них – лучистая энер­гия Солнца, поток которой по плотности многократно превыша­ет все другие источники. Для функционирования ландшафта солнечная энергия наиболее эффективна; она способна превра­щаться в различные иные виды энергии – прежде всего в тепло­вую, а также в химическую и механическую. За счет солнечной энергии осуществляются внутренние обменные процессы в ландшафте, включая влагооборот и биохимический метаболизм, а кроме того, циркуляция воздушных масс и др. Можно сказать, что все вертикальные связи в ландшафте и многие горизонталь­ные так или иначе, прямо или косвенно связаны с трансформа­цией солнечной энергии.

Обеспеченность солнечной энергии определяет интенсив­ность функционирования ландшафтов (при равной влагообеспеченности), а сезонные колебания инсоляции обусловливают основной — годичный цикл функционирования.

Преобразование приходящей солнечной радиации начина­ется с отражения части ее от земной поверхности. Потери ра­диации на отражение широко колеблются в зависимости от ха­рактера поверхности ландшафта (альбедо). В результате наи­большую часть суммарной радиации теряют приполярные ландшафты (арктические пустыни – около 87 %), затем – тунд­ровые (80 %), а также пустынные и таежные (около 65 %). Наи­меньшие потери присущи экваториальным лесным ландшафтам, ниже средней величины потери в степных, лесостепных и широ­колиственным суббореальных ландшафтах (59-62 %).

Подавляющая часть полезного тепла, поглощаемого зем­ной поверхностью, т.е. радиационного баланса, затрачивается на испарение и на турбулентную отдачу тепла в атмосферу, иными словами, на влагооборот и нагревание воздуха. Соотношение указанных двух расходных статей радиационного баланса суще­ственно различается по ландшафтам и в общих чертах подчине­но зональности, причем в гумидных ландшафтах основная доля радиационного баланса расходуется на транспирацию, а в арид­ных – на турбулентный поток тепла в атмосферу. На другие те­пловые потоки в ландшафте расходуется лишь небольшая часть радиационного баланса.

Преобразование энергии может служить одним из показа­телей интенсивности функционирования ландшафта. Интенсив­ность функционирования ландшафта тем выше, чем интенсив­нее в нем внутренний оборот вещества и энергии и связанная с ним созидающая функция, которая выражается прежде всего в биологической продуктивности. В свою очередь, все перечис­ленные процессы определяются соотношением теплообеспечен- ности и увлажнения.

Функционирование геосистем имеет циклический харак­тер и подчинено цикличности поступления солнечной энергии. Каждому компоненту присуща определенная инертность, т.е. большее или меньшее отставание ответных реакций на внешние (астрономические) причины внутригодовых изменений, в силу чего эти изменения не синхронны в отдельных процессах и яв­лениях.

С инертностью компонентов связан эффект последейст­вия, т.е. зависимость состояния геосистемы от характера пред­шествующих сезонных фаз.

Цикличность процессов функционирования геосистемы сопровождается определенными изменениями ее вертикальной структуры. В умеренном поясе особенно четко различаются летний и зимний варианты этой структуры. Летний, ассимили­рующий, зеленый покров с более или менее сложной системой горизонтов (древесный полог, подлесок, травяной ярус и т.п.) зимой полностью или частично деградирован, но в это время года появляются снежный покров и мерзлотный почвенный слой.

Изменчивость, устойчивость и динамика ландшафта. Изменчивость ландшафтов обусловлена многими причинами, она имеет сложную природу и выражается в принципиально различных формах.

Прежде всего следует различать в ландшафтах два основ­ных типа изменений, которые Л.С. Берг еще более полувека на­зад назвал обратимыми и необратимыми.

Изменения первого типа не приводят к качественному преобразованию ландшафта, они совершаются, как отметил В.Б. Сочава, в рамках одного инварианта в отличие от изменений второго типа, которые ведут к трансформации структур, т.е. к смене ландшафтов. Все обратимые изменения ландшафта обра­зуют его динамику, тогда как необратимые смены составляют сущность его развития.

Под состоянием геосистемы подразумевается упорядо­ченное соотношение параметров ее структуры и функций в оп­ределенный промежуток времени. Состояние геосистемы нахо­дится в соответствии с внешними воздействиями, например, по­током лучистой энергии Солнца. Устойчивую смену состояний геосистемы в пределах суточных и годовых циклов можно на­звать режимом функционирования геоситем или, по H.Л. Беручашвили, поведением ПТК.

Динамика ландшафта – многоплановое понятие, одно из узловых в ландшафтоведении. С динамикой связаны многие другие свойства геосистем. С одной стороны, динамика по су­ществу перекрывается с функционированием: высокочастотные динамические колебания – до года включительно — относятся к функционированию, а колебания с более длительным времен­ным диапазоном можно рассматривать как многолетние и веко­вые флюктуации функционирования. С другой стороны, дина­мика имеет близкое отношение к эволюции и развитию, хотя вовсе не тождественна им: в ходе динамических изменений за­кладываются тенденции будущих коренных трансформаций ландшафта. Динамика ландшафта диалектически связана с его устойчивостью: именно обратимые динамические смены указы­вают на способность ландшафта возвращаться к исходному со­стоянию, т.е. на его устойчивость.

Под устойчивостью системы подразумевается ее способ­ность сохранять структуру при воздействии возмущающих фак­торов или возвращаться в прежнее состояние после нарушения. Проблема устойчивости ландшафта приобретает важное прак­тическое значение в связи с нарастающим техногенным «давле­нием». Ландшафт, как и любая геосистема, несомненно, облада­ет устойчивостью в определенных пределах.

Устойчивость не означает абсолютной стабильности, не­подвижности. Напротив, она предполагает колебания вокруг некоторого среднего состояния, т.е. подвижное равновесие. Чем шире естественный диапазон состояний, тем меньше риск под­вергнуться необратимой трансформации при аномальных внеш­них воздействиях.

В саморегулировании геосистем особенно большую роль играет биота – важнейший стабилизирующий фактор благодаря ее мобильности, широкой приспособляемости к абиотическим факторам, способности восстанавливаться и создавать внутрен­нюю среду со специфическими режимами – световым, тепло­вым, водным, минеральным.

Роль других компонентов в поддержании устойчивости неоднозначна и подчас противоречива. Климат и влагооборот быстро реагируют на входные воздействия и сами по себе край­не неустойчивы, но быстро восстанавливаются. Твердый фун­дамент – один из наиболее устойчивых компонентов, но в слу­чае нарушения не способен восстанавливаться, и поэтому его нарушение (в основном в результате денудации) ведет к необра­тимым изменениям в ландшафте. Стабильность твердого фун­дамента, таким образом, важная предпосылка устойчивости ландшафта.

Устойчивость всякого ландшафта, разумеется, относи­тельна и имеет свои пределы. Любая система устойчива при со­хранении важнейших параметров внешней среды. При сохране­нии определенной стабильности зональных и азональных усло­вий все современные ландшафты будут оставаться устойчивы­ми, и диапазон параметров внешней среды, от которой зависит их устойчивость, в общих чертах известен.

Степень устойчивости геосистем пропорциональна их рангу. Фации наименее устойчивы к внешним воздействиям и наименее долговечны. Ландшафт – система значительно более устойчивая, что подтверждают наблюдения над его реакцией на преднамеренное и непреднамеренное вторжение человека (его хозяйственной деятельности).

Развитие ландшафта. Процесс развития ландшафта наи­более отчетливо проявляется в формировании его новых морфо­логических частей, возникающих из первоначально едва замет­ных парцелл, или фациальных микрокомплексов: эрозионных промоин, очагов заболачивания в микропонижениях, сплавин, куртин деревьев или кустарников на болоте, таликов в мерзлоте и т.п. Фактическая картина развития ландшафта складывается из многих перемен, обусловленных сложным переплетением внут­ренних и внешних стимулов. В ходе развития на прогрессивное движение накладываются ритмические колебания и регрессив­ные сдвиги.

К сложным и дискуссионным вопросам теории развития ландшафта относится вопрос о его возрасте. Возраст ландшафта нельзя отождествлять с возрастом его геологического фунда­мента или с возрастом суши, на которой он развивался. Теоре­тически возраст ландшафта определяется тем моментом, с кото­рого появилась его современная структура, или, согласно В.Б. Сочаве, возраст ландшафта измеряется временем, прошедшим с момента возникновения его инвариантного начала.

С представлением о возрасте ландшафта близко соприка­сается понятие долговечности. Долговечность ландшафта — про­должительность его существования, т.е. время, в течение кото­рого он может сохранять основные черты своей структуры и функционирования.

Понятие «возраст ландшафта» как бы расчленяется на два: возраст первичных элементов современного ландшафта в недрах прежней структуры и возраст современного ландшафта в бук­вальном смысле слова как сложившегося устойчивого образова­ния.

Зарождение нового ландшафта может быть обусловлено как внутренними, так и внешними факторами, причем послед­ние приводят к более резким трансформациям и играют роль основных ориентиров при восстановлении истории ландшафта. Так как нормальная эволюция ландшафта требует постоянства внешних зональных и азональных условий, то стабильность по­следних на протяжении определенного отрезка времени, в тече­ние которого не наблюдалось сколько-нибудь заметных подви­жек ландшафтных зон, сохранялся устойчивый тектонический режим, отсутствовали макрорегиональные колебания типа оле­денения – межледниковья, может служить отправным моментом для прояснения вопроса о возрасте современных ландшафтов. Одним из важных индикаторов при этом, по мнению некоторых исследователей, является почва.

Вопрос о возрасте ландшафта нельзя считать вполне ре­шенным. Практически не так важно точно установить «день ро­ждения» ландшафта, как выяснить устойчивые современные тенденции и закономерности его развития и тем самым создать предпосылки для разработки прогноза его дальнейшего поведе­ния. Это наиболее актуально в современное время, когда «пове­дение» ландшафта зависит не столько от природных, сколько от антропогенных факторов.