Бореальные и бореалыю-суббореальные ландшафты

Ландшафты бореальных типов хорошо выражены в Евразии и в Северной Америке, где они простираются в широтном поясе между 50 и 70° с.ш. На юге к ним примыкает неширокая переходная полоса бореально-суббореальных ландшафтов. Преобладают гумидные типы.

Бореальные (таежные) ландшафты характеризуются умеренно холодным климатом (К= 1000 4- 1600 МДж/см², Е?₁₀=800 -1800° С, (₂=13 -И8° С) и преимущественно избыточным увлажнением; типичные годовые суммы осадков — 500 — 700 мм. Степень континентальное™ и увлажнение колеблются в довольно широких пределах. Наиболее ровным и влажным климатом отличаются барьерно-дождевые бореальные притихоокеанские ландшафты Северной Америки (К_к=3 -=- 4, г > 2000 мм, К_у — до 4); им несколько уступают барьерные скандинавские ландшафты (К_к=4 -т- 5; г — до 2000, К_у >2). Восточноевропейская и восточноканадская тайга относится к умеренно континентальной группе (А"_к = 6 -=- 7), западносибирская, центрально-восточная канадская и дальневосточная — к типично континентальной (А"_к=8), среднесибирская и центрально-западная канадская — к резко континентальной (А"_к=9), восточносибирскаяк крайне континентальной семигумидной (А"_х=10, 1\ до — 50° С, (_тт — до — 70° С, г — местами менее 200 мм, К_у=0,5 -=- 1,0). Почти во всех типах бореальных ландшафтов четко различаются три подтипа — северо-, средне- и южнотаежный, обусловленные различиями в теплообеспеченности. Многолетняя мерзлота свойственна резко и крайне континентальным секторам и северотаежной части типично континентальных. Развито заболачивание; сток интенсивный, но денудационные процессы сдерживаются лесной растительностью. Господствуют хвойные леса с небольшим набором эдификаторов: в условиях резко и крайне континентального климата— светлые лиственничники (с кустарничковым ярусом и нередко с подлеском из ерника, душекии, кедрового стланика), в других секто-

245

рах — темнохвоиные из разных видов ели, пихты, отчасти из кедровой сосны, с травяно-кустарничковым ярусом (черника, голубика, кислица и др.) и моховым покровом, в южной тайге периферических секторов — с подлеском из широколиственных пород. На легких и каменистых грунтах распространены сосновые леса. Наибольшим богатством выделяется притихоокеанская североамериканская тайга с ситхинской елью (Р1сеа $ИсНеш1$), западным хемлоком (Тяи^а Не1егор1г§11а), туей гигантской (ТНи/а рНса(а) и др.

Таежная растительность обеспечивает животным обилие кормов и разнообразие местообитаний. Здесь больше оседлых животных, чем в тундре, больше беспозвоночных (преимущественно сапрофагов, населяющих подстилку и играющих существенную роль в биологическом круговороте); появляются некоторые пресмыкающиеся и земноводные. Большинство млекопитающих тайги распространено и в других зонах.

Запасы и продуктивность биомассы возрастают с севера на юг и от внутриконтинентальных ландшафтов к приокеаническим. Для плакорных восточноевропейских ельников характерны следующие величины запасов: северная тайга — около 150, средняя — около 250, южная — около 300 т/га; ежегодный прирост соответственно: 4 — 6, 5 — 7и8 — 10 т/га. У восточносибирских лиственничников все показатели сокращаются примерно вдвое или больше. Типичный таежный лес потребляет ежегодно 100 — 200 кг/га химических элементов, из них 80 — 150 кг/га возвращается с спадом. Накапливается мощная подстилка, в которой содержится 2 — 4 т/га минеральных элементов. При разложении опада образуются агрессивные фульвокислоты, усиливающие миграционную способность элементов. Хлориды, сульфаты и карбонаты выносятся за пределы почвенного профиля. Поглощающий комплекс подзолистых почв резко ненасыщен основаниями. В резко и крайне континентальных бореальных ландшафтах со сплошной многолетней мерзлотой подзолистый процесс не развит и формируются мерзлотно-таежные почвы.

Сезонный цикл функционирования таежных геосистем был достаточно подробно рассмотрен в предыдущей главе (см. рис. 41 — 43). Следует лишь отметить существенные секторные различия. Так, зима в приатлантической западноевропейской тайге длится около 90 дней, а в восточносибирской северной тайге — более 200; разница в продолжительности вегетационного периода — 70 — 80 дней. По мере усиления континентальности укорачиваются переходные весенние и осенние фазы.

Нижний ярус гор в тайге представлен горнотаежным поясом (в северной тайге - до 300 — 600, в средней — до 600 — 1000, в южной — до 1000 — 1300 м). В среднегорьях его сменяет пояс редколесий, криволесий, кустарников, стлаников (до 600 — 800 м на севере, 1300 — 1500 м на юге). Выше расположены горные тундры и гольцы. В экспозиционных североамериканских и скандинавских таежных горах развито оледенение. Бореально-суббореальные (подтаежные) ландшафты. Подтаежные ландшафты отличаются от таежных повышенной теплообеспе-

246

ченностью (Е?₁₀ до 2000 — 2200° С), увлажнение несколько снижается, но, как правило, осадки превышают испаряемость. По степени континентальности различаются типы, аналогичные таежным. Наиболее типично подтаежные ландшафты представлены в Восточной Европе (К_к=6 -=-7; г=500 ч- 700 мм, ^=500 — 600 мм). Здесь естественный покров образован смешанными лесами с елью (на востоке также пихтой) в верхнем ярусе и широколиственными (липа, дуб, ясень, клен, вяз) в подлеске или нижнем подъярусе древостоя. В животном населении наряду с таежными видами появляются представители широколиственных лесов; богаче фауна беспозвоночных. Запасы фитомассы близки к 300 т/га, продуктивность— около 12 т/га (местами больше). С опадом ежегодно поступает 200 — 400 кг/га зольных элементов. Опад разлагается быстрее, чем в тайге; в составе гумуса наряду с фульвокислотами присутствуют ульминовые кислоты, которые частично связываются с основаниями и осаждаются в перегнойном горизонте. Зональные почвы — дерново-подзолистые.

Наиболее близкий аналог восточноевропейской подтайги — североамериканская приатлантическая (лаврентийская) подтайга, но леса здесь богаче по составу, а почвы близки к бурым лесным. Западносибирская подтайга — типично континентальная, с березово-осиновыми лесами, серыми лесным почвами, сильной заболоченностью и признаками остепнения. Ее аналог — центральноканадская подтайга с неустойчивым увлажнением и парковыми осинниками. На Дальнем Востоке в подтаёге обнаруживаются переходы от резко континентального типа с лесами из лиственницы Гмелина и дуба монгольского к умеренно континентальному муссонному типу с богатыми широколиственно-темнохвойными лесами на бурых лесных почвах. Очень ровным, прохладным и влажным климатом (А"_к= =3-н4, 4=14-^15° С, Ку>2~) выделяются небольшие площади с ландшафтами подтаежного типа на севере Шотландии и югозападе Скандинавии, с сосновыми и березовыми лесами, наличием вечнозеленых ерик (Епса) из вересковых, интенсивным торфообразованием.

По характеру сезонной структуры подтаежные ландшафты близки к таежным (см. рис. 43), но отличаются большей длительностью активных фаз и менее продолжительной зимой.

Низкогорья в подтаежных ландшафтах заняты в основном темнохвойными лесами (до 700 — 800 м), для среднегорного яруса характерны заросли кустарников или верещатники; кое-где (в Шотландском нагорье выше 900 м) выражены фрагменты высокогорья с каменистыми россыпями и арктоальпийскими группировками.

В качестве отдаленного аналога подтаежных ландшафтов северного полушария можно рассматривать барьерно-дождевые ландшафты западного склона Патагонских Анд южнее 48° ю. ш. Климат здесь океанический, исключительно ровный и влажный с теплой зимой, но очень прохладным летом (А"_к=1-т-2, г > 2000 мм, ?, около 5° С, ?₂ около 10° С) . Господствуют густые, но низкоствольные смешанные леса из листопадных южных буков (род №Ао/а%ш)

247

и хвойных — эседро (ЫЪосеигш), ногоплодника (РоАосагрш), с густым подлеском, обилием папоротников, разнотравья, мхов и лишайников. Леса поднимаются в горы до 1000 — 1200 м на севере и до 400 м на юге. Выше развито мощное оледенение, концы ледников нередко спускаются в море.

Суббореальные ландшафты

(типичные и переходные к субтропическим)

К суббореальной серии отнесены ландшафты теплоумеренного пояса (К= 1500-^20000 МДж/м², Х?₁₀ = 20004-3800° С) . Увлажнение в этом поясе колеблется в очень широком диапазоне, в связи с чем здесь представлен полный ряд ландшафтных типов — от гумидных до крайне аридных. При дальнейшем увеличении радиационного баланса и теплообеспеченности (2?ю= 3800+5000° С) появляются признаки перехода к субтропикам; южные суббореальные («полу-субтропические») ландшафты также разнообразны и контрастны по увлажнению.

Суббореальные гумидные (широколиственнолесные) ландшафты. Эти ландшафты тяготеют к приокеаническим секторам. В Европе они представлены тремя типами. Наиболее мягким и влажным климатом характеризуются западноевропейские ландшафты (К_к=3+5, ^ от 0 до 5 — 7° С, г=700+800 мм) с двумя подтипами — северным (2^₁₀=1800+2800° С) и южным (2?₁₀=28004-3600° С). Центральноевропейские ландшафты — слабо континентальные (А"_к=6, И от 0 до — 5° С), осадки несколько сокращаются и К_у может быть несколько ниже 1,0; запасы тепла увеличиваются (Е?=2500н-3600° С). Здесь также выражены северный и южный подтипы. Далее на восток ареал суббореальных гумидных ландшафтов резко сужается, и они представлены восточноевропейским типом, который простирается прерывистой полосой до Урала (К_к=7+8,1_{ — (54-14)° С, 5>₁₀=2200-н2500° С). Суббореальные муссонные ландшафты на о. Хонсю и на севере о. Хоккайдо — умеренно континентальные (А"_к =7; 1\ = — (1-^3)° С, ?₂⁼22-н24° С; Е?1о=3000+3500° С), с обильными осадками в течение всего года (г=1000+2000 мм). На прилегающей части материка континентальность быстро возрастает к западу до 9 — 10-й ступени, ^ понижается до — 20, — 24° С, г — до 600+500 мм (с резким летним максимумом и весенним дефицитом влаги). В Приатлантическом секторе Северной Америки можно различать два типа суббореальных гумидных ландшафтов — умеренно континентальный (А"_к=7) и типично континентальный (А"_к=8). Тот и другой характеризуются относительно высокой тепло- и влагообеспеченностью (Х?₁₀=2800+4000° С, г=800+1100 мм), но зима здесь довольно холодная (^ = — (10+11)° С).

Наиболее специфичны барьерно-дождевые притихоокеанские северо- и южноамериканские, а также тасманийско-новозеландские суббореальные ландшафты с исключительно влажным (г=2000+

248

4-4000 мм), очень ровным (Л"_к=1-=-5), но прохладным (Е?₁₀ =2000н-3000° С, ^\ — до 4 — 8° С, ?₂=13 -16° С) климатом.

Суббореальные гумидные ландшафты при всем их разнообразии имеют много общего. Период активного функционирования геосистем здесь на 50 — 60 дней больше, чем в бореальных ландшафтах, активнее влагооборот, химическое выветривание, биологический круговорот. Растительность представлена мезофильными листопадными широколиственными лесами с многими общими родами деревьев (дуб, бук, липа, клен, вяз, ясень, граб), но восточноазиатские и североамериканские леса богаче европейских. В «дождевых» притихоокеанских лесах Северной Америки много хвойных, особенно выделяется огромная (до 125 м) Дугласия (Рхеис1о1хи§а (ахг/оИа). Для широколиственных лесов южного полушария характерны вечнозеленые южные буки (Ш11го/а§ш) и многие другие древесные породы. Запасы биомассы широколиственных лесов обычно 300— 600 т/га, годичная продукция — 10 — 16 т/га (в притихоокеанских лесах с дугласией запасы достигают 1000 — 1200 т/га и более, при продуктивности 11 — 16 т/га) . В типичных условиях потребление химических элементов составляет 300 — 500 кг/га, с спадом возвращается 250 — 350 т/га.

Животный мир широколиственных лесов северного полушария в целом однотипен. Среди млекопитающих есть крупные растительноядные; в приокеанических ландшафтах, где нет мощного снежного покрова, благоприятны условия для копытных (олень, косуля, кабан). Почва и подстилка насыщены беспозвоночными. До 90% всей зоомассы приходится на дождевых червей. Большим своеобразием, многочисленными эндемиками отличается фауна южноамериканских суббореальных лесов; древняя фауна с высоким эндемизмом свойственна лесам Новой Зеландии.

Активный биологический круговорот элементов (особенно кальция) и микробиологическая деятельность способствуют накоплению в почве гумуса (до 6 — 8%), определяют высокую насыщенность основаниями, слабокислую или даже нейтральную реакцию почвенных растворов. Типичны бурые лесные почвы, а для наиболее континентальных восточноевропейских ландшафтов — серые лесные.

Сходства и различия типов широколиственнолесных ландшафтов ярко выражены в их сезонной ритмике (рис. 50). В западноевропейских ландшафтах зима с кратковременным (не ежегодным) снежным покровом, состоянием покоя в растительном мире, безлистным аспектом в лесах длится обычно с начала декабря до февраля. В восточноевропейских широколиственнолесных ландшафтах зимой образуется устойчивый снежный покров, который держится от 60— 80 дней на западе до 130 — 140 дней (со второй декады ноября до середины апреля) на востоке. Ранневесенняя фаза, когда зацветают лещина, ольха и другие раннецветущие растения, в приатлантических районах начинается в середине февраля или даже в конце января, а в восточноевропейских — только в апреле. Большинство широколиственных деревьев начинает зеленеть после перехода температуры через 10° С и окончания заморозков (у дуба первые листья

249

Киев

1° '

10 « о

XI ХП

Рис. 50. Сезонные спектры суббореальных гумидных ландшафтов:

1 — устойчивый снежный покров, 2 — неустойчивый снежный покров, 3 — ранневесенняя и позднеосенняя бесснежные фазы, 4 — разгар вегетации древесной растительности, 5 — расцвечивание и листопад деревьев, 6 — переходы средних суточных температур, /—XII— месяцы

появляются во второй половине апреля на юге Центральноевропейского сектора, во второй половине мая — в Восточноевропейском). В материковых ландшафтах весной и в начале лета ощущается недостаток атмосферной влаги. Расцвечивание листопадных деревьев начинается после снижения средней температуры воздуха до 15° С (в начале сентября в северных и восточных районах, в первой половине октября — в южных). Листопад заканчивается при средней температуре около 5° С (конец октября на востоке, первая-вторая декада декабря на юге и западе).

Североамериканские приатлантические широколиственнолесные ландшафты по сезонной ритмике близки к центральноевропейским, а более континентальные — к восточноевропейским. Восточноазиатскому (дальневосточному) типу присущ муссонный режим с резкой контрастностью основных сезонов.

Высотная поясность наиболее полно представлена в Альпах, Карпатах и на северо-западном склоне Большого Кавказа. Нижний ярус гор (до 600 — 800 м) занимают горные широколиственные леса с господством дубов. В среднегорье нижний пояс характеризуется буковыми лесами (до 1000 — 1500 м), верхний — темнохвойными (до 1600 — 2200 м). В высокогорном ярусе сменяются пояса: 1) субальпийских криволесий, кустарников (рододендронов) и высокотравных лугов (до 2000 — 2400 м), 2) низкотравных альпийских лугов (до 2500 — 3000 м), 3) субнивальных скал и каменистых россыпей и 4) горных ледников. Снеговая линия в Татрах лежит на высоте 2300 м, в центральной части Альп — 3000 — 3300 м.

Суббореальные семигумидные (лесостепные) ландшафты. Лесостепные ландшафты свойственны континентальным секторам материков. По запасам тепла они мало отличаются от широколиственнолесных, но уступают им по влагообеспеченности (А"_у=0,6-И ,0), так что на плакорах леса постепенно исчезают и сменяются луговыми степями на почвах черноземного типа. В Восточной Европе и Западной Сибири лесостепные ландшафты образуют хорошо выраженную 250

зону. Восточноевропейские лесостепные ландшафты типично континентальные, относительно более теплые и влажные (-^=8, 5>₁₀ = 2200-^2500° С, г — около 600 мм); в естественном покрове до распашки преобладали остепненные луга и луговые степи с густым высоким травостоем из мезо- и ксерофитных злаков (ковыли, типчак, тонконог, мятлик, кострец и др.) и обильного разнотравья; леса (дубравы) приурочены к высоким правобережьям рек, балкам, западинам. В животном мире сочетаются лесные и степные представители. В западносибирской лесостепи климат приближается к резко континентальному (А"_к=8-=-9), зима продолжительнее и суровее, тепла и влаги меньше (Е^₀=2000^-2200⁰ С, г=400-н500 мм). Развитие широколиственных лесов здесь исключено; на фоне остепненных лугов и луговых степей разбросаны осиново-березовые рощи и колки. Лесостепные ландшафты суббореального характера, с резко континентальным муссонным климатом занимают небольшую площадь на Дальнем Востоке — на подгорных равнинах, окаймляющих с востока низменность Сунляо. В Северной Америке к лесостепному суббореальному типу следует отнести северную часть так называемых прерий (в междуречье Миссисипи и Миссури).

Фитомасса восточноевропейских и западносибирских луговых степей — около 15 — 20 т/га, ежегодная продукция — 15 — 26 т/га, на ее создание потребляется до 1000 кг/га зольных элементов. Интенсивность биологического круговорота здесь выше, чем в широколиственных лесах, и максимальная для суббореального пояса. При разложении опада образуются устойчивые органо-минеральные соединения, способные сорбировать большое количество кальция, калия, фосфора и др. Формируются выщелоченные и типичные черноземы, содержащие до 700 — 800 т/га гумуса. Они полностью насыщены основаниями, имеют нейтральную реакцию.

Сезонный ритм хорошо выражен (см. рис. 43). Зима с устойчивым снежным покровом в западносибирской лесостепи длится с начала второй декады ноября до начала апреля, к западу ее продолжительность сокращается (с конца декабря до начала марта). Основной активный период годового цикла, когда температура воздуха выше 10° С, в Западной Сибири продолжается примерно с середины мая до середины сентября, а в восточноевропейской — с конца апреля до начала октября. Однако активность влагооборота и других процессов в значительной степени ограничена недостатком атмосферных осадков (с апреля по сентябрь К_у<1).

Высотная поясность наиболее полно проявляется в лесостепных горах Западной Сибири. На наветренных западных склонах низкогорья до 700 — 800 м заняты поясом влажной черневой тайги с осиново-пихтовыми высокотравными лесами. В среднегорном ярусе (до 1200 — 1400 м) ее сменяет кедрово-елово-пихтовая горная тайга; высокогорья имеют тундрово-гольцовый характер. Подветренные низкогорья заняты сухими травяными сосновыми, лиственничнососновыми и березовыми лесами, среднегорья — преимущественно горными лиственничниками.

Суббореальные семиаридные (степные) ландшафты. Дальнейшее

251

усиление сухости, когда К снижается до 0,6 — 0,3, приводит к смене лесостепных ландшафтов степными. В Евразии они образуют хорошо выраженную внутриконтинентальную зону, нигде не выходящую к берегам океанов, с четырьмя типами ландшафтов: типично континентальным восточноевропейским (К_к=8; 2^0=2800+3600° С, г = 400+500 мм), резко континентальным казахстанским (К_к = 9; 2?ю=2000+2700° С', г = 300+400 мм), крайне континентальным центральноазиатским (К_к= 10, Е?₁о=2000+2100° С, г= 250+350 мм) и муссонным крайне континентальным восточноазиатским (К_к = 10, 2?₁₀— около 2800° С; г = 400+500 мм) . Значительную площадь степные ландшафты занимают в центре Северной Америки, их наиболее близкий аналог в Евразии — казахстанские степи; небольшие фрагменты ландшафтов этой серии встречаются в южном полушарии — в Патагонии (где они трудно отделимы от полупустынь) и на востоке Новой Зеландии (в барьерной тени Новозеландских Альп).

Основные эдификаторы степных сообществ — многолетние дерновинные злаки (ковыли, типчак, житняк и др.). В евразиатских суббореальных степях хорошо прослеживаются три подзоны (и три подтипа ландшафтов). Для северной характерно обильное разнотравье, в средней (засушливой) подзоне разнотравье беднее и имеет более ксерофильный характер, в южной (сухой) степи господствуют дерновинные злаки, проективное покрытие всего 50 — 60%.

Безлесые, обилие и круглогодичная доступность кормов определяют особенности животного населения степи, в частности преобладание фитофагов (самая многочисленная группа среди млекопитающих — грызуны, в прошлом были типичны также копытные) . Многие животные живут в норах. Численность и масса беспозвоночных намного меньше, чем в лесах и лесостепи.

Запасы фитомассы в северных степях — порядка 10 — 15 т/га, в южных — 5 — 10 т/га. Такого же порядка величина годичной продукции. С растительным опадом в почву ежегодно поступает около 400 — 500 кг/га зольных элементов и азота. В опаде много оснований. Поглощающий комплекс почв насыщен основаниями, реакция почвенного раствора нейтральная или слабощелочная. В почве накапливаются карбонаты, а в южной степи, кроме того, гипс, сульфаты и хлориды. Минерализация органических остатков замедлена из-за сухости, и в почве накапливается много гумуса, хотя и меньше, чем в лесостепи: в обыкновенных черноземах северной степи 500 — 600 т/га, в южных черноземах средней степи 300— 500 т/га. В южных степях формируются темно-каштановые и каштановые типичные почвы, часто карбонатные и солонцеватые, с относительно невысокой гумусностью.

Продолжительность и характер сезонных фаз в большой степени зависят от степени континентальности. В резко и крайне континентальных условиях Казахстана (см. рис. 43) и Центральной Азии зима длится с начала или середины ноября до конца марта—

252

начала апреля. Снежный покров маломощный, и почва промерзает до 1,5 — 2,5 м. В степях Причерноморья устойчивый снежный покров не образуется. В типичных восточноевропейских степях начало весны приходится на конец марта и характеризуется бурным таянием снега, быстрым прохождением половодья, интенсивным плоскостным смывом, ростом оврагов. В конце марта — апреле возобновляется вегетация эфемероидов, а во второй половине апреля — первой половине мая — основных степных злаков. Самая сухая фаза приходится на вторую половину июня — первую половину июля, когда у растений выражен период полупокоя. Со второй половины июля наблюдается некоторое оживление, но в сентябре травостой начинает высыхать. К востоку наступление весенних и летних фаз запаздывает, причем в центральноазиатских степях пик вегетации приходится на июль, когда выпадает наибольшее количество осадков.

Степной тип высотной поясности лучше всего прослеживается на внутренних склонах хребтов Алтайско-Саянской системы. Низкогорный степной пояс поднимается здесь до 1000 — 1200 м (местами до 1500 — 1800 м). Для среднегорного яруса характерен пояс лиственничных лесов (до 1800 — 2200 м). В высокогорьях встречаются кобрезиевые пустоши, переходящие в горные тундры, на самых высоких хребтах — субнивальный пояс и горные ледники. Суббореальные аридные (полупустынные) ландшафты. В Евразии полупустынные ландшафты представлены двумя типами: резко континентальным казахстанским (А"_к=9; 2?₁₀=3200+3600⁰ С; г= 200+300 мм, К_у=0,2^0,3) и крайне континентальным центральноазиатским, или монгольским (#„=10, 2?₁₀=2600-ьЗООО° С, г = 100+200 мм, А"_у=0,1-й),2). Черты аридности проявляются в слабом развитии стока, интенсивном механическом выветривании, дефляции, во впадинах — соленакоплении. Разреженный растительный покров в казахстанских полупустынях образован чередующимися по элементам микрорельефа полынно-дерновиннозлаковыми и ксерофитнокустарничковыми (прутняк, ромашник и др.) сообществами, в центральноазиатских — мелкодерновиннозлаковыми (ковыльковыми) и кустарничковыми. Запасы фитомассы сокращаются до 8— 10 (местами 2 — 4) т/га, продуктивность — около 3 — 5 т/га. Открытость территории, недостаток воды, сезонные и межгодовые колебания кормов определяют особенности животного мира. Характерны грызуны; зоомасса беспозвоночных в несколько раз меньше, чем в степи. Зональные почвы — светлокаштановые и бурые пустынно-степные — карбонатные и нередко солнцеватые, с малым содержанием гумуса (в первых 2 — 4%, во вторых — 0,5 — 1,5%). В казахстанских полупустынях фаза устойчивого снежного покрова продолжается от 95 дней на западе до 135 — на востоке (см. рис. 43). Жизнедеятельность ранневегетирующих видов начинается после перехода средней температуры воздуха через 5° С (около 10 апреля на западе, на 5 — 7 дней позже на востоке). В течение всего бесснежного периода в почве наблюдается недостаток влаги.

253

Эфемеры и эфемероиды заканчивают вегетацию уже к началу июня, типчак и ковыль — к началу июля. Пустынные кустарнички летом находятся в угнетенном состоянии, но осенью оживают и могут вегетировать до 6 — 12 октября.

В горах полупустынного Казахстана низкогорный ярус (до 1200 — 1500 м) занят горными степями, в среднегорном ярусе (до 2300 — 2600 м) — сложное сочетание степей, лугов, кустарников, местами редкостойных лиственничников; в высокогорном — субальпийские и альпийские луга, а выше 3000 — 3500 м — нивальный пояс. В горах центральноазиатского типа высотный спектр имеет более аридный характер: до 1600 — 2100 м поднимаются горные полупустыни, сменяющиеся горными степями (до 2700 — 2900 м), переходящими в кобрезиевые пустоши.

К полупустынному типу относятся ландшафты Патагонии, лежащие в барьерной тени Патагонских Анд. Здесь доминируют колючие кустарники и полукустарнички на почвах, близких к бурым пустынно-степным. Суббореальные экстрааридные (пустынные) ландшафты. Суббореальные пустыни широко распространены в центре Евразии. Им присуща крайняя аридность (г<200 мм, К_у=0,10-й), 15), жаркое лето и значительные запасы тепла (К= 1800-2000 МДж/м², (₂= 24+26° С, &₁₀=3200 -4000° С), но довольно холодная зима (1\= — (10—15)° С). Различаются резко континентальные казахстанские и крайне континентальные центральноазиатские Суббореальные пустыни. Крайняя аридность проявляется в отсутствии местных рек с постоянным течением, развитии физического выветривания, аккумуляции обломочного материала, дефляции и эоловой аккумуляции, соленакоплении. Растительный покров сильно разрежен, для него характерны полыни и солянки (фитомасса 3,5— 6,0 т/га, продуктивность — 0,5 — 4,0 т/га), псаммофитные сообщества на песках, сочные солянки на солончаках. Величина зоомассы также низкая, основную часть составляют беспозвоночные, среди позвоночных преобладают грызуны. Многие звери зимой впадают в спячку, а летом их активность резко снижается из-за выгорания растительности. Растительный опад быстро минерализуется, содержание гумуса в серо-бурых почвах — не более 1%.

Зима в суббореальных пустынях продолжительная (75— 125 дней), с устойчивым, но маломощным снежным покровом. В конце марта — начале апреля на западе пробуждаются ранние эфемеры (в Центральной Азии они исчезают), основной период вегетации — апрель — май. В июле — августе большинство пустынных кустарничков находится в состоянии покоя, в сентябре их вегетация возобновляется, а во второй половине октября они засыхают.

В пустынях казахстанского типа высотно-поясной ряд начинается низкогорными, преимущественно полынными пустынями (до 800 м). В среднегорном ярусе на внешних склонах до 1200 — 2000 м доминируют горные ковыльные степи, переходящие в пояс, представленный

254

сочетанием разнотравно-злаковых лугов, ковыльно-разнотравных . степей, кустарников и местами лесов из тяньшаньской ели (до 2700 — 3000 м); на внутренних склонах горные полупустыни (до 1800 м) сменяются типчаковыми степями (до 2700 м). Высокогорья начинаются субальпийскими лугами, чередующимися с арчевниками, горными степями и каменистыми обнажениями (до 3000 — 3400 м), выше — альпийские луга среди скал, осыпей, снежников (до 3400— 3500 м), переходящие в субнивальный пояс, и ледники. В суббореальных пустынях Центральной Азии пояс горных пустынь поднимается до 1600 м, выше расположены горные полупустыни (до 2300 м), горные степи (до 3500 м), кобрезиевые пустоши, субнивальные каменистые россыпи и ледники.

В Северной Америке суббореальные пустыни распространены в барьерной тени Каскадных гор и Сьерры-Невады. Для них характерны разреженные кустарниковые сообщества из полыни трех-зубчатой на серо-бурых почвах. В марте-апреле вегетируют эфемеры. В южном полушарии аналоги описанных типов ландшафтов практически не выражены.

Суббореальные южные гумидные («полусубтропические») ландшафты. На западе Евразии ландшафты этой группы образуют переходную зону между зонами широколиственных лесов и средиземноморской и могут быть названы субсредиземноморскими. Запасы тепла здесь значительно выше, чем в типичных суббореальных ландшафтах (Х?₁₀ до 4500° С), зима теплее (^ выше 0° С), но низкий абсолютный минимум температур (до —20° С, местами ниже) препятствует произрастанию вечнозеленых деревьев. Основные лесообразующие породы — теплолюбивые виды листопадных дубов, каштан и др. Под их пологом возможно произрастание вечнозеленых кустарников (самшит, падуб и др.). Теплая зима способствует интенсивному выветриванию, ферраллитизации и формированию коричневых почв, близких к средиземноморским.

Изменения в степени континентальности и увлажнения определяют наличие нескольких типов субсредиземноморских ландшафтов: 1) западноевропейские приатлантические с очень ровным и влажным климатом (К_к=5, г— около 1000 мм); 2) центральноевропейские умеренно и типично континентальные СйГ_к=6-н8, г=500-н700 мм), местами с признаками остепнения; 3) колхидские и гирканские экспозиционные (К_к=6+7, г — свыше 1500 мм), с лесами богатого флористического состава, подзолисто-желтоземными почвами на равнинах, желтоземами и красноземами в предгорьях.

В сезонном ритме у субсредиземноморских ландшафтов много общего с суббореальными гумидными, но зимний период покоя значительно сокращается, а летом резче выражен дефицит влаги (за исключением колхидских ландшафтов) .

Для гор типичен следующий спектр высотных поясов: 1) низко-горный лесной субсредиземноморский с богатыми широколиственными лесами и вечнозеленым подлеском (до 800 — 1000 м); 2) нижний

255

среднегорный буковых лесов, также с вечнозеленым подлеском (до 1000 — 1600 м), 3) верхний среднегорный темнохвойный (до 1800 — 2000 м), 4) нижний высокогорный субальпийский с криволесьем, зарослями рододендронов, высокотравными лугами (до 2300 — 2600 м), 5) верхние пояса — альпийский луговой, субнивальный и горноледниковый. Аналоги описанных ландшафтов, преимущественно горные барьерно-дождевого характера, можно наметить на тихоокеанском побережье Северной и Южной Америки, а также в Тасмании и Новой Зеландии. Обычно они очень нечетко отделяются от типичных суббореальных гумидных ландшафтов. На востоке Евразии, в полосе вдоль среднего и нижнего течения Янцзы выделяется особый, восточнокитайский тип ландшафтов рассматриваемой зональной серии. Климат здесь муссонный континентальный (-^=8) с большими запасами тепла (Е?₁₀>5000° С) и обильными осадками (г= ЮООн-1300 мм), преимущественно летними. Зима относительно холодная для данных широт (Г₁=2-н5° С; ?_т1п до — (10-=-14)° С). В богатых по видовому составу лесах верхний ярус образован листопадными породами, а нижний — вечнозелеными. Зональные почвы — желто-коричневые, слабокислые, насыщенные основаниями. Нижний ярус гор (до 1000 м) занят листопадными (преимущественно дубовыми) лесами с участием субтропических видов; выше (до 2500 м) — среднегорный пояс лесов из листопадных пород и сосны, переходящий в горную (в основном пихтовую) тайгу. Выше 3500 м господствуют заросли кустарников, кобрезиевые и осоковые луга. К «полусубтропическим» можно отнести лесные приаппалачские ландшафты примерно к югу от 40° с.ш. (А"_к=8, 2?ю — около 4800° С, г>1000 мм) с полидоминантными листопадными широколиственными лесами, в которых присутствуют магнолия, лавр благородный и некоторые другие вечнозеленые деревья.

Суббореальные южные семигумидные (лесостепные) ландшафты. Ландшафты этой группы близки к типичным суббореальным лесостепным и связаны с ними очень постепенными переходами. Отличия обусловлены увеличением как запасов тепла (2^₁₀=3600-И-800° С), так и влаги (г=600-н!000 мм), но в силу увеличения испаряемости коэффициент увлажнения остается ниже 1,0. Сюда следует отнести южную часть североамериканских «прерий» (в низовьях Миссисипи и Миссури), где в прошлом господствовали высокотравные злаковники с участием бородача, а по долинам рек — леса и рощи из дубов и гикори (Саг§а); плакорные почвы — брюниземы — черноземовидные, с признаками перехода к бурым лесным. Активный период годового цикла с температурами выше 10° С длится здесь около 200 дней; зимой средние температуры отрицательные, но устойчивого снежного покрова обычно не бывает.

К особому типу, не имеющему близких аналогов, следует отнести ландшафты Великой Китайской равнины и прилегающих гор. Климат здесь типично муссонный, континентальный и резко конти-

256

ментальный, с довольно холодной и очень сухой зимой (1\= — (1н-10)° С; (_т[п — до —30° С, местами ниже) и жарким летом ((₂ = 25+26° С) . Осадки выпадают в основном летом; весной обычны засухи. На плакорных равнинах до их сплошного освоения, вероятно, произрастали сухие остепненные леса из разных видов дуба и китайской сосны. Почвы имеют черты сходства с коричневыми.

Суббореальные южные семиаридные (степные) ландшафты. Эта переходная группа представлена в более южных частях степных зон Евразии и Северной Америки и характеризуется всеми типичными чертами описанных суббореальных степей. Повышенная теплообеспеченность сказывается, в частности, в участии южных видов злаков (бородач, иногда темеда) в степном травостое. Наиболее своеобразны восточноазиатские муссонные степи бассейна Хуанхэ (Лёссовое плато) . Они характеризуются исключительно сильной эродированностью, специфическими почвами «хэйлуту», близкими к каштановым, но с признаками сероземов и коричневых почв. По характеру увлажнения (Л"_у=0,5-т-0,7) к этой же группе должны быть отнесены центральнозакавказские, преимущественно горные ландшафты, лежащие в области перехода от субсредиземноморских ландшафтов к пустынным. Для предгорий характерны вторичные заросли колючих кустарников, бородачевые степи, аридные редколесья, переходящие в нижнем ярусе гор (до 1000 — 1100 м) в леса из грузинского дуба; в среднегорном ярусе преобладают буковые леса (до 1800 — 2300 м).

Суббореальные южные экстрааридные (пустынные) ландшафты. В центре Евразии хорошо выражены два типа пустынь, переходных от суббореальных к субтропическим: туранские (К_к=9; 2^₁₀=4000н-5200° С, г=100-И50 мм, Яу=0,05-Н),10) и таримские (К_к=\0; 2^0=4500+6000° С; г<100 мм, А"_у<0,05). В туранских пустынях наблюдается зимне-весенний максимум осадков; в растительном покрове наряду с полынями и солянками большую роль играют весенние эфемеры и эфемероиды (луковичный мятлик, узколистная осочка) . Для песчаных массивов характерны белосаксаульники (фитомасса у них около 27 т/га, продуктивность — 7,5 т/га), в долинах транзитных рек — тугайная растительность (тополь, лох и др.). Типичные почвы — светлые сероземы, малогумусные (1,0— 1,5%), с большим содержанием карбонатов по всему профилю и растворимыми солями в его нижней части.

Зима короткая, с возможностью кратковременного снежного покрова с середины или конца декабря до середины — конца февраля; случаются морозы до — 30° С. В марте — апреле эфемеры и эфемероиды создают зеленый аспект. С июня по октябрь или ноябрь длится засуха, рост полыней прекращается в конце июня — начале июля. Осенью количество осадков несколько возрастает, и температурные условия позволяют травам вегетировать до конца ноября— середины декабря, а в отдельные годы осочка и мятлик вегетируют в течение всей зимы.

В туранских горах нижний ярус занят поясом эфемерово-полынных пустынь (до 800 — 1000 м). В нижнем подъярусе среднегорий (до

9-793 257

1500 — 2000 м) сочетаются крупнотравные эфемероиды, фисташковые редколесья, арчевники. Выше на влажных склонах расположены «полусаванны» с гигантскими зонтичными (юган, ферула), заросли кустарников, фрагменты листопадных (из ореха, яблони, алычи) и хвойных (из тяныпаньской ели) лесов (до 2500 — 2800 м). На внутренних склонах среднегорий (до 3500 м) господствуют типчаковые степи со стелющимися арчевниками, зарослями колючих трав. Высокогорья имеют тот же характер, что и в типичных суббореальных пустынях, но границы поясов смещаются вверх. Снеговая граница в пустынных районах поднимается до 4400 м. Таримские пустыни наиболее аридные. Здесь обширные площади заняты каменистыми хамадами и массивами подвижных песков, практически лишенных растительного покрова. Горные пустыни поднимаются до 2400 — 2800 м. Над ними — пояс горных полупустынь с разреженным покровом из ковыльков и пустынных кустарничков (до 2500 — 3200 м). Выше следует пояс горных степей (до 3500— 3800 м). В высокогорьях кобрезиевые пустоши переходят в субнивальные каменистые россыпи с редкими подушковидными растениями. Снеговая линия лежит выше 4000 — 4200 м.